30 abr. 2010

Estimación del censo efectivo de población

A principios de junio impartiré un taller sobre estimación de censos efectivos de población en el Curso Nacional de Genética, que se celebrará en Carmona, Sevilla. Como hoy he estado escribiendo el resumen de lo que será mi sesión (1,5 h. de teoría + 1,5 horas de prácticas) os lo dejo aquí porque creo que puede ser interesante:

En ausencia de fuerzas evolutivas sistemáticas como la mutación, la selección y la migración, las propiedades genéticas (tales como la heterocigosis, número de alelos o las frecuencias génicas y genotípicas en cada locus) de una población de tamaño infinito permanecen constantes con el tiempo. Sin embargo, en una población de tamaño finito esas propiedades cambian a lo largo de las generaciones debido a un proceso estocástico de muestreo de un número finito de gametos durante la reproducción. Estos cambios son más lentos en poblaciones con mayor censo efectivo. El censo efectivo de población (Ne) se define como el tamaño de una población ideal de Wright-Fisher que tiene la misma tasa de cambio de las propiedades genéticas que la población en estudio (Luikart y col., 2010). Una población ideal es aquella en la que además de la ausencia de mutación, selección y migración, el tamaño es constante, el apareamiento es aleatorio con posibilidad de autofecundación y las generaciones son discretas. Dependiendo de la propiedad genética de interés, se han propuesto diferentes conceptos de censo efectivo entre los cuales los más utilizados son el de consanguinidad (NeI) y el de varianza de cambio de frecuencias (NeV), que son equivalentes en el caso de poblaciones aisladas de tamaño constante. También encontramos diferentes conceptos de Ne en función de la escala espacio-temporal considerada (Wang, 2005; Luikart y col., 2010).

El Ne a corto plazo, de interés para la conservación de recursos genéticos, puede estimarse a partir de métodos demográficos o de métodos genéticos indirectos. Los métodos demográficos (revisados en Caballero 1994) se basan en derivaciones teóricas resultantes de ir añadiendo violaciones a las asunciones de la población ideal. Estos métodos suelen sobrestimar el verdadero Ne dado que raramente se pueden incluir todos los factores, especialmente la varianza de éxito reproductivo, que pueden reducir Ne respecto al tamaño de población N. Los métodos genéticos se basan en la estimación del Ne a partir del cambio observado en algún parámetro genético. Podemos dividir estos métodos en los que utilizan una muestra o los que utilizan dos (o más) muestras.

Entre los métodos de una muestra encontramos el LDNe (implementado en el programa del mismo nombre, Waples y Do 2008) que se basa en que el desequilibrio gamético (también llamado de ligamiento, LD por sus siglas en inglés) entre dos loci no ligados se puede originar por deriva génica (en ausencia de selección y migración) y su magnitud dependerá del censo efectivo de la población considerada. Este método permite estimas precisas usando 10-20 loci microsatélites en muestras de 25-50 individuos (Luikart y col., 2010). Existen otros estimadores que utilizan diferentes estrategias, como el uso de computación bayesiana aproximada (ABC, implementado en el programa ONeSAMP, Tallmon y col., 2008).

Los estimadores más ampliamente utilizados y mejor evaluados son los que necesitan dos muestras, temporalmente separadas, de la población. El principio teórico que subyace en estos métodos temporales es que la magnitud del cambio de frecuencias alélicas es proporcional al Ne. Un factor clave en estos métodos es el estadístico F utilizado para cuantificar el cambio de frecuencias alélicas entre los eventos de muestreo. Los estadísticos utilizados clásicamente presentan importantes sesgos con tamaños de muestra pequeños. Recientemente se ha derivado un nuevo estadístico insesgado, Fs (implementado en el programa TempoFs, Jorde y Ryman 2007).

Conocer y comprender la diversidad de estimadores de Ne que hay en la literatura, sus asunciones, sus propiedades estadísticas y el efecto de utilizarlos en situaciones no adecuadas, es fundamental para el estudio de las poblaciones tanto desde el punto de vista evolutivo como conservacionista. Durante la sesión práctica, aprenderemos a utilizar los programas informáticos citados y discutiremos en que condiciones y escenarios nos serán útiles y en cuales no.

Referencias.

Caballero, A. 1994. Developments in the prediction of effective population size. Heredity 73: 657-679.

Jorde, P. E. & Ryman, N. 2007. Unbiased estimator for genetic drift and effective population size. Genetics 177: 927–935.

Luikart, G., Ryman, N., Tallmon, D. A., Schwartz, M. K. & Allendorf F. W. 2010. Estimation of census and effective population sizes: the incresing uselfulness of DNA-based approaches. Conservation Genetics 11: 355-373.

Tallmon, D. A., Koyuk, A., Luikart, G. & Beaumont, M. A. 2008. ONeSAMP: a program to estimate effective population size using approximate Bayesian computation. Mol. Ecol. Resour. 8: 299–301

Wang, J. 2005. Estimation of effective population sizes from data on genetic markers. Philosophical Transactions of the Royal Society Biological Sciences 360: 1395-1409.

Waples, R. S. & Do, C. 2008. LDNe: a program for estimating effective population size from data on linkage disequilibrium. Mol. Ecol. Resour. 8: 753–756.

4 comentarios:

  1. Muy interesante lo que se avecina en tu sesión. En mi tesis utilizo estimas del censo efectivo a partir del incremento de F en generaciones sucesivas de individuos de los que se disponen genealogías. Un método bastante más convencional que los que comentas aquí.
    Este Curso Nacional de Genética promete bastante!

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  2. Gracias por el comentario, Diego. Ese método "convencional" del que hablas es el ideal ya estás calculando el censo efectivo verdadero. Por desgracia es muy raro disponer las genealogias completas salvo en poblaciones en manejo.
    Espero verte en el curso. Un saludo!

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  3. Hola Andrés! estoy preparando genética de poblaciones y me acaba de ser muy útil la definición de censo efectivo, al buscarlo en google tu página sale de segunda! Un saludo

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  4. Gracias Joana,
    a ver si me pongo y actualizo un poco el blog, que lo tengo totalmente descuidado.

    PD. A ver si me pasáis aquella foto contigo y con Ana en la cena, eh? ;)

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